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quinta-feira, 8 de janeiro de 2015

Prionosuchus

Prionosuchus em vida
© Rodolfo Nogueira
Vista dorsal do Crânio de Prionosuchus
Redesenhado a partir de Cox e Hutchinson (1991)
© Patrick Król Padilha
Nome científico: Prionosuchus plummeri.
Significado do Nome: Crocodilo Serrote.
Tamanho: cerca de 6 - 9 metros de comprimento.
Peso: 1,2 - 2,7 toneladas.
Alimentação: Carnívora.
Período: Permiano Inferior, 270 milhões de anos atrás.
Local: Brasil.
Mapa 1: Veja onde o Prionosuchus foi encontrado 
© Patrick Król Padilha
Veja quando o Prionosuchus viveu
 © Patrick Król Padilha
Ei você leitor, bem vindo a mais um artigo pioneiro do Ikessauro, porque este é o primeiro que faço sobre um anfíbio extinto, inaugurando a categoria Amphibia! Introdução à parte, vamos ao que realmente você quer ver, o maior anfíbio que já existiu!

Pouca gente sabe que no Brasil viveram dinossauros, menos ainda sabem da nossa extensa população de megafauna pleistocênica e seguindo a mesma tendência, apenas uma ínfima parcela da população sabe que estes anfíbios gigantes dominavam nosso país durante um período bem mais remoto, uma época em que aves e mamíferos nem sonhavam em dominar o mundo e os dinossauros ainda não estavam nem em fase de projeto. Esta época foi o período Permiano, o que na história geológica do planeta faz parte da Era Paleozoica, o sexto e último da sua era, cujo fim foi marcado pela maior extinção em massa da história do planeta. Espero com estes novos artigos sobre animais do paleozoico ensinar mais e mais pessoas sobre este fascinante universo. Então vamos lá!

Imagine um Crocodilo atual. Sugiro até que tente pensar no maior de todos os que temos, o Crocodilo de Água Salgada Australiano. Ele chega a mais ou menos 6 metros, até 7 de comprimento nos exemplares mais grandes. Lembre-se também de um Gavial. Agora pense numa Salamandra grandona, como a Salamandra Gigante da China, que hoje em dia é a maior que temos, com 1,80 metros de comprimento. Tendo em mente estes três bichos, faça uma fusão deles. O resultado tem grandes possibilidades de ser parecidíssimo com o Prionosuchus, o animal que você conhecerá neste artigo.
A história desse gigante começou em 1946, quando o pioneiro paleontólogo brasileiro L. I. Price em visita aos afloramentos, da Formação Pedra do Fogo, no Maranhão coletou um fóssil de vertebrado 4 km ao sul da cidade de Pastos Bons, que reconheceu como sendo de um anfíbio labirintodonte. Nesta visita contou também com um grupo do Conselho Nacional do Petróleo e participação de Frederick B. Plummer e Dr. Franklin Gomes. Outros fósseis desse animal também foram coletados por Price em outras saídas a campo na mesma região em 1948 e quase 30 anos depois, em 1970 e 1972, em grupos incluindo pesquisadores nacionais e estrangeiros.
Llewellyn Ivor Price 
© Retirado do site da SBP
A Formação Pedra de Fogo, que se estende pelos Estados do Piauí e Maranhão, segundo Plummer (1948) tem 10 a 20 metros de espessura (imagino que contanto somente acima do solo), 240 metros de espessura máxima em subsuperfície (incluindo o que está abaixo da terra) segundo Góes e Feijó (1994). Consiste de depósitos alternados de siltitos, calcário e sílex, o último predominante. Outras fontes consultadas durante a elaboração deste trabalho mostram grande ocorrência de arenitos rosas na formação em camadas mais superficiais, indícios de que com o tempo o clima se tornou árido.
As estruturas e natureza das rochas e fauna local sugere que no Permiano o sítio era um ambiente de água doce embora pesquisadores em matéria da Unesp Ciência (Setembro 2011) afirmem que houvesse entrada de água do mar. O pesquisador do Field Museum, Ken Angielczyk, esteve no Brasil estudando estas rochas do Permiano e em matéria escrita no site do New York Times diz que a região era costeira, situando-se próximo do mar, embora tivesse características continentais de planície de alagamento (confira o mapa 3 abaixo). Disse Caldas et al. (1989) em seu trabalho sobre a floresta fóssil permiana encontrada na mesma formação que as evidências sugerem ambiente de transição entre costeiro e continental.
Segundo Cox e Hutchinson (1991) o nome da formação Pedra de Fogo vem de um riacho que corre pela área, o nome do riacho vem de um tipo de rocha abundante no local, o sílex córneo, utilizado para fazer fogo por meio de atrito, que facilmente gera faíscas. Devido a esta utilidade a rocha ficou conhecida na região como Pedra de Fogo.
Riacho Pedra de Fogo
© USP Ribeirão Preto
Este foi o primeiro anfíbio fóssil indiscutível encontrado no Brasil e as rochas em que foi encontrado são camadas continentais de origem deltaica, local com vários canais de um rio que desembocam em outro corpo de água, podendo ser uma lagoa, lago, mar ou mesmo outro rio. Este ambiente deixou também restos fósseis de peixes paleonicídeos, além de Ctenacanthus maranhensis e Pleuracanthus albuquerquei. Esta formação se situa na Bacia do Parnaíba e segundo Price (1948) o fóssil data do período Permiano (confira na tabela acima).
Mapa 2: Em preto as rochas do Permiano no Brasil
 © USP - Ribeirão Preto
Em seu trabalho, Price afirma que a presença do anfíbio indica que as rochas possivelmente equivalem à formação Wichita de Texas, sendo portanto do Permiano Inferior. Outros fósseis poderiam ter sido usados para datar as rochas, mas não havendo presença dos mesmos com significância isso se torna difícil. A planta Psaronius, um tipo de samambaia gigante, é conhecida de rochas desde o Carbonífero Inferior até o Triássico e foi encontrada em regiões próximas a Pastos Bons, embora não na mesma localidade que Prionosuchus, porém sua ampla abrangência temporal dificulta seu uso para datação mais específica. Em seu artigo, Cox e Hutchinson (1991) discordam de Price dizendo que o formato do crânio do anfíbio indica que a Formação Pedra do fogo é de idade mais recente, não sendo Permiano Inferior, mas sim Permiano Superior devido a este espaço de tempo ser o único conhecido com presença de archegossaurídeos de focinho longo.
Paleontólogos em campo na cidade de Pastos Bons (MA)   
© Unesp Ciência/Guilherme Gomes
Ainda em neste trabalho de 1991, os autores dizem que a maioria dos fósseis de vertebrados estão nas camadas de siltitos, embora as camadas de sílex possam ter madeira petrificada. As concentrações de hematita e calcita e sedimentos aparentemente lacustres sugerem um ecossistema de água doce. Isso é reforçado pela presença dos tubarões ctenacantídeos e xenacantídeos, que em outras regiões do planeta são também encontrados em depósitos originados de ambientes de água doce.
Pleuracanthus  
© William Francis Phillipps
Concordando com Price no que se trata da natureza do ambiente, os autores acrescentam que os ossos fósseis mostram sinais de desgastes e fraturas, encontrados geralmente acumulados sempre em grupos de ossos de tamanho e densidade similares, indicando que o local poderia ser uma região baixa de um rio e que os restos foram transportados e separados pela água, que tende a carregar a maioria dos ossos leves para um local, deixando os ossos mais pesados para trás ou arrastando-os mais devagar, daí a razão de se acumularem organizados por tamanho e densidade. Devido ao grande porte estimado para o Prionosuchus, os autores ainda propõem um ambiente deltaico extenso incluindo rios e lagos profundos, afinal, animais grandes precisam de mais espaço e recursos.
Em publicação de 2009, parte dos relatórios do Programa de Levantamentos Geológicos Básicos do Brasil, Santos e Carvalho fazem um apanhado da paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís, de modo que tratam também da Formação Pedra de Fogo.
Mapa 3: Localização da Bacia do Parnaíba no Pangéia
 © Dr. Ron Blakey ?
Segundo as autoras, a idade da formação foi realmente primeiramente estabelecida como eopermiana pelo achado do Prionosuchus, no entanto não ficou sem suporte, sendo reforçada por estudos palinológicos (estudo do pólen) por Müller (1962) além de Mesner e Woldridge (1964). Estudos palinológicos registrados nos relatórios da Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais demonstram presença de flora variada de gimnospermas, pteridófitas e esfenófitas, apoiando essa idade proposta.
Segundo Santos e Carvalho (2009), em um estudo publicado em 1994,  Góes e Feijó demonstram que usando métodos bioestratigráficos foi possível atribuir os sedimentos aos intervalos Asseliano, Sakmariano, Artinskiano e Kunguriano e Ufiniano, o que corresponde ao Permiano Inferior e início do Permiano Médio, como pode ser observado na tabela exibida anteriormente, de modo que se torna inviável atribuir o Prionosuchus ao Permiano Superior, como afirmam Cox e Hutchinson (1991).
Neste trecho vamos tratar primeiramente do exemplar coletado em 1946 por Price. O fóssil do Prionosuchus foi levado ao DNPM, especificamente para a Divisão de Geologia e Mineralogia para catalogação e estudo, sendo registrado sob o número DGM 320-R (em algumas fontes identificado como DNPM 320-R). O fóssil coletado foi estudado por dois anos e em 1948 Price publicou um estudo usando-o como holótipo ou fóssil Tipo (Tipo e o fóssil que serviu para criar um novo gênero) para identificar o anfíbio da Formação Pedra do Fogo.
Holótipo do Prionosuchus (DGM 320-R) 
© Santos e Carvalho (2009)
Em seu artigo, Price apresenta o animal como Prionosuchus plummeri, porém não menciona em momento algum a etimologia (significado, origem) do nome. Procurei muito e não consegui encontrar a etimologia em fonte alguma, até que resolvi perguntar pra outros interessados na paleontologia se alguém sabia o significado do nome. Felizmente um companheiro do grupo "Brazilian Paleoart" no Facebook me esclareceu que o nome Prionosuchus vem de "Prion" do grego "πρίων" que significa "serra/serrote" + "Suchus", do grego "σούχος" que quer dizer "crocodilo", a partir do nome de um deus egípcio. Juntando tudo dá "Crocodilo Serrote" o que é um tanto quanto inadequado, considerando que o bicho era um anfíbio, mas faz sentido, afinal sua boca repleta de dentes parece mesmo um serrote. O nome usado como epíteto específico, "plummeri", é uma homenagem ao colega de pesquisa, Frederick B. Plummer.
Price descreve o fóssil encontrado em 1946 como sendo um crânio parcial, composto do rostrum (parte da frente do crânio) alongado, achatado e estreito com a ponta de forma espatulada (lembra uma colher, como em alguns espinossaurídeos e gaviais).  Além disso os restos incluem fragmento da mandíbula esquerda e fêmur completo esquerdo, levemente esmagado.
Gavial moderno: veja a ponta do focinho em forma de colher  
© Wikimedia Commons
Acompanhe na figura a seguir, seguindo as legendas para identificar cada detalhe. As narinas (Na. ext.) eram estreitas e alongadas situadas bem atrás no rostrum e não na ponta do focinho ou em cima dele, estando nas laterais do crânio. O rostrum tem canais sensoriais (Can. muc.) profundos e paralelos na superfície dorsal, seguindo paralelos à sutura sagital e divergindo suavemente ao entrar na região espatulada das maxilas até desaparecer. Um profundo sulco na lateral do osso dentário indica que era um canal sensorial, semelhante ao observado no teto do rostrum.
Esquema do rostrum (DGM 320-R)  
© Santos e Carvalho (2009)
O rostrum está quebrado em 3 pedaços, mas Price montou as peças e percebeu que muito pouco estava faltando nas bordas das fraturas. Portanto assim pôde estimar que o tamanho observado do rostrum reconstituído era de 34,5 centímetros, que não deve diferir tanto da realidade.

O palato (céu da boca) é muito convexo, formando uma "almofada" entre dentes. Pouco antes das narinas pode-se ver os pares de presas vomerianas (projeções dos ossos no céu da boca em forma de dentes) e após as narinas estão as presas palatinas, também situadas no céu da boca.
Os alvéolos (buracos onde o dente encaixa no osso) diferem em tamanho. Nos ossos pré-maxilares (Pr. max. no esquema - ossos da ponta do focinho, antes do osso maxilar) os alvéolos são duas vezes maiores que os dos ossos maxilares (Max, no esquema acima), portanto, nota-se que os dentes também seguem este padrão, sendo maiores na pré-maxila do que na maxila.
Na mandíbula os dentes parecem ter o mesmo tamanho dos dentes maxilares, com indício de substituição irregular, ou seja, em vez de haver um dente completamente funcional, seguido de outro ainda crescendo, há fileiras de 2 ou 3 dentes funcionais e então um ou mais dentes faltantes ou em início de crescimento.
O número de dentes exato não pôde ser contabilizado porque de acordo com Price houve cicatrização de tecido ósseo, o que indica que alguns alvéolos e dentes antes presentes em alguns locais foram completamente obliterados ainda durante a vida do animal, o que foi interpretado como indício de que era um indivíduo adulto. Supõem-se um número aproximado de 27 dentes, dos quais 6 estariam na região espatulada. Em apenas 3 cm de premaxila haviam 4 dentes, enquanto que o mesmo espaço na maxila comporta 7 dentes, por serem bem menores. Observou-se dentes de substituição ainda em formação no fundo dos alvéolos. O teto palatal é completamente coberto por dentículos, dispersos irregularmente. As presas vomerianas (no desenho, D. Vo.) mostram disposição de dente funcional e alvéolo, assim como a presa palatina (D. Pal).
Em seu trabalho, Price estimou o comprimento total do crânio com base nas proporções do Platyoposaurus watsoni, outro anfíbio archegossaurídeo de estrutura similar, chegando a uma medida de 50 centímetros. Vale ressaltar que Price usa o nome Platyops, que agora deve ser desconsiderado, pois foi renomeado para Platyoposaurus devido ao primeiro nome já estar sendo usado em um crustáceo.
Price descreveu o fêmur direito como tendo 13 centímetros, apresentando extremidades típicas de terminações cartilaginosas, o que se vê em anfíbios de hábito inteiramente aquático. Considerando o tamanho do corpo (com base noutros anfíbios), crânio e a proporção do fêmur em relação a eles, os membros do animal seriam curtos, reforçando a ideia de que era um animal aquático.
Sendo o anfíbio Platyoposaurus um animal muito similar ao Prionosuchus surgiu a possibilidade de que fossem a mesma espécie, daí o motivo da comparação de Price entre o animal brasileiro e o russo. Nessa comparação com Platyoposaurus e também outro anfíbio, o Aphanerama, tanto Prionosuchus como os outros apresentam crânio esguio e longo, mas Prionosuchus demonstra diferenças suficientes para ser considerado gênero novo. Price o coloca na família Archegosauridae  devido a essa forma craniana, embora sugira que seria necessário encontrar elementos vertebrais para classificá-lo melhor.
Platyoposaurus: parecido, mas menor que o Prionosuchus  
© Dmitry Bogdanov 
Segundo Price, o crânio de Prionosuchus completo é maior, medindo não menos de 50 centímetros enquanto que o crânio completo de Platyoposaurus chega a apenas 30 cm. Diferenças nos ossos nasais e no palatais indicam também que seriam espécies diferentes. As narinas de Prionosuchus estão mais na lateral do crânio como já foi dito, sendo mais ovaladas e compridas, enquanto que Platyoposaurus tem narinas no topo do crânio mais grandes e ovais. Não há literatura suficiente sobre análises dos canais sensoriais, portanto Price somente relatou que Platyoposaurus tem canais com redução completa, ao contrário dos do Prionosuchus bem pronunciados.
De fato, aqui acabam as descrições do material que Price coletou em 1946, portanto daqui em diante focaremos no material coletado nas expedições de 1970 e 1972, com participação de Price, mas com maior integração de pesquisadores estrangeiros, incluindo C. Barry Cox, um dos autores do artigo em que estas descrições foram publicadas.
No trabalho, Cox e Hutchinson (1991), comentam que o fato de Price ter designado Prionosuchus como de idade Permiano Inferior atraiu atenção da comunidade científica e duas novas visitas foram feitas à Bacia do Maranhão. Em um reconhecimento no ano de 1970, Price e J. Attridge encontraram alguns fragmentos de anfíbio. Em 1972, um grupo maior incluindo Attridge, Price, Cox e Diógenes A. Campos visitaram a área e vários fósseis de peixes e anfíbios descritos neste trabalho de 1991 foram achados na mesma área onde Price encontrou Prionosuchus.

Vale comentar que no mesmo ano de 1948 Price realizou uma breve visita ao sítio fossilífero e coletou alguns fragmentos de ossos de Prionosuchus, denominados (DGM 862-R, 863-R ou DNPM 862-R, 863-R), embora não os tenha mencionado no seu artigo, de modo que Cox e Hutchinson (1991) aproveitaram para publicar uma reconstrução atualizada do rostrum do holótipo, incluindo estes pedaços. Este exemplar (DNPM 862-R) consiste de duas porções de rostrum, achatado como no holótipo. É possível ver que os dentes  palatais são maiores antes das narinas internas do que depois. Os canais sensoriais supraorbitais são bem desenvolvidos, com cerca de 4 mm de profundidade.
Confira a seguir a reconstrução atualizada. As abreviaturas usadas no esquema abaixa são: F = frontal, L = lacrimal, MX = maxila, N = nasal, PAL = palatino, PMX = pré-maxila, V = vômer, ext. nar. = Narinas externas, int. nar. = Narinas internas, inf. orb. = Canal sensorial infraorbital e sup. orb = Canal sensorial supraorbital.
Reconstrução do rostrum atualizada 
© Cox e Hutchinson (1991)
No reconhecimento de 1970 também levou ao encontro de mais restos, incluindo um ramo mandibular direito (DNPM 864-R) e dois intercentra, que são partes das vértebras, marcadas como (DNPM 865-R).
Durante a expedição de 1972 foram coletados mais vestígios, desta vez com vários (cinco) espécimes, ao que indica levados ao Museu Britânico de História Natural de Londres (BMNH). Os fósseis foram catalogados como:
  • (BMNH R12000) A porção central de um rostrum;
  • (BMNH R12001) Parte posterior de um rostrum com 105 mm de comprimento. Difere do holótipo por ser menos achatada, sendo oval em corte transversal. O palato é convexo e a espessura de 24 mm por 34 mm desse corte demonstra que o achatamento do holótipo se deu após a morte do animal;
  • (BMNH R12002) Fragmento mediano da região frontal de um crânio pouco menor;
  • (BMNH R12003) Muitos fragmentos de um crânio pequeno;
  • (BMNH R12004) Fragmentos de vértebra incluindo pleurocentra e intercentra e fragmentos de crânio;
  • (BMNH R12005) Fragmentos de um crânio e esqueleto pós craniano. Este espécime é quase três vezes o tamanho da maioria dos outros espécimes de anfíbio e proporciona informações sobre anatomia da região posterior do crânio, mas é tão fragmentária que seu tamanho completo precisa ser estimado com base nas proporções dos crânios menores.

Os autores ressaltam que tanto BMNH R12000 quanto R12001 não estão esmagados e mostram uma séries de cavidades, preenchidas com matriz fina amarelada, que se estende através do focinho. Diversos fragmentos analisados mostraram cavidades preenchidas com a mesma matriz e até estendendo-se para dentro do crânio. Os autores presumiram que em vida estas cavidades eram preenchidas de ar e atuavam como dispositivos para flutuação da cabeça, como as encontradas nos crocodilos atuais (confira no vídeo).


Os fragmentos recuperados puderam ser usados para reconstruir a parte anterior do crânio de Prionosuchus cuja medida seria, dizem Cox e Hutchinson (1991), de aproximadamente 38 centímetros de comprimento. Baseando-se no crânio de outros anfíbios extintos e de gaviais atuais, a medida total do crânio para Prionosuchus foi estimada em 58 centímetros.
Segundo os autores, diversas diferenças entre estrutura óssea, tanto de forma quanto tamanho foram encontradas ao comparar Prionosuchus com Platyoposaurus, sendo o crânio de P. plummeri mais longo e fino do que o do outro anfíbio. Por tal motivo notou-se que uma simples alteração de escala do crânio para encaixar no outro seria um método simplista demais para ter certeza das medidas obtidas. Observando-se que os gaviais atuais apresentam mandíbulas finas como o Prionosuchus e por isso têm vantagem ao fechar a boca na água, gerando menos resistência, logo fechando a boca mais rápido, supôs-se que o Prionosuchus assim  também deveria ser adaptado. Portanto seu focinho deveria passar abruptamente de região estreita a mais larga, a fim de manter essa vantagem e não gradualmente como se pensava.
Algumas vértebras isoladas parciais (pleurocentra e intercentra) de anfíbios foram encontradas na mesma formação e mostram que Prionosuchus tinha uma coluna vertebral do tipo rhachitomous (que tem o intercentra grandes e em forma de cunha) similar a que é conhecida de outros Archegossaurídeos, como Archegosaurus e Platyoposaurus. A intercentra mede cerca de 3 centímetros de largura e a pleurocentra 2 centímetros de altura.

Durante a expedição de 1972 um espécime de Prionosuchus muito maior que os outros foi resgatado na localidade de Pastos Bons, denominado BMNH R12005. Era muito incompleto, porém incluía fragmentos de crânio, vértebras, costelas, escápula, cleitra (osso da região dos membros dianteiros), clavículas, ílio, ísquio e fêmur.
O material craniano inclui fragmentos do rostrum e ossos palatais, ambos os ossos quadrados e partes das margens das órbitas e dos entalhes óticos, estes entalhes sendo as reentrâncias na traseira do crânio, no desenho abaixo está entre os ossos Tabular e Esquamosal. É particularmente notável que no Prionosuchus, ao contrário do anfíbio do desenho abaixo, um fragmento mostra o osso supratemporal entrando no entalhe ótico e separando o tabular do esquamosal, como no Archegosaurus.
Crânio de Xenotosuchus vista dorsal
Ossos comuns em crânios de todos os temnospondylis
© Smokeybjb
O rostrum mostra a estrutura mandibular expandida na ponta do focinho, presente também em Platyoposaurus. Os fragmentos incluem plaquetas de osso com até 14 milímetros de diâmetro e 2 milímetros de espessura, com a presença de até 30 dentículos, de modo que deveriam situar-se nos tecidos moles da boca quando em vida, de modo a ajudar a agarrar as presas com mais firmeza. Você pode observar no esquema atualizado do rostrum feito por Cox e Hutchinson que o palato é recoberto por estes pequenos dentículos.

De fato não há dúvida de que este esqueleto seja mesmo de Prionosuchus, embora seja significativamente maior. O focinho, medido perpendicularmente tem 10 centímetros enquanto que o do holótipo de Price mede apenas 3,5 centímetros. Isso demonstra que o crânio do maior espécime teria cerca de 1,6 metros se as medidas estiverem corretas, quase o mesmo comprimento de um crânio de Tiranossauro.
Levando em conta o tamanho do corpo de Platyoposaurus stuckenbergi, do qual vértebras são conhecidas, pôde-se perceber que o corpo do Platyoposaurus era consideravelmente mais longo que o crânio.
Estudos de proporções do corpo de Gaviais mostraram que o maior já registrado media cerca de 5,5 metros, com um crânio de 83 cm, corpo de 2 metros e cauda com 2,65 metros.
Levando-se em consideração que o maior crânio de Prionosuchus seria o dobro do crânio do maior Gavial encontrado, Cox e Hutchinson (1991) dizem ser plausível que seu corpo fosse também de mais longo que o de um Gavial, passando em tamanho o do maior anfíbio já registrado até então, Eogyrinus attheyi, que mede cerca de 4 metros.
Como Price sugeriu em 1948, Prionosuchus é um archegossaurídeo, grupo definido pela presença de alongamento e afinamento do crânio e um contato entre o osso lacrimal e o frontal, dizem Cox e Hutchinson (1991). Essa definição foi proposta por Romer (1947), criando a família Archegosauridae em que incluiu Archegosaurus, Melosaurus e Platyoposaurus. Dois outros gêneros, Bashkirosaurus e Collidosuchus foram adicionados por Gubin em 1981 e 1986.

Os autores, Cox e Hutchinson (1991), concordam que de fato o animal brasileiro é diferente dos demais conhecidos, embora não possam dizer com certeza se deveria ser considerado mais uma espécie de Platyoposaurus ou mereceria seu gênero próprio como Prionosuchus. Enquanto um crânio completo não for encontrado para tirar a dúvida, não há razão, dizem os autores, para mudar a classificação.
Enquanto Price em 1948 afirmou com base nas diferenças cranianas que o Prionosuchus seria um platiopossaurídeo primitivo, sendo apoiado por Barberena em 1972, Cox e Hutchinson (1991) acreditam que algumas características usadas para chegar a essa conclusão são na verdade resultado do alongamento craniano de modo que o Prionosuchus seria na verdade mais derivado que Platyoposaurus e não mais primitivo.
Classificação atual do Prionosuchus
© Patrick Król Padilha
Se você está na dúvida sobre qual é verdadeira natureza do Prionosuchus pode ficar seguro de que ele foi um anfíbio e dos grandes! Seu corpo era longo, dotado de um focinho fino como os fósseis demonstram, cheio de dentes pontiagudos. Alguns pesquisadores afirmam que anfíbios deste grupo não tinham a pele lisa e úmida, mas sim escamas derivadas dos peixes, seus ancestrais. Ilustrações como aquela de Kawasaki Satoshi mostrada abaixo, com a pele lisa como uma salamandra moderna, não devem estar corretas. O próprio Archegosaurus, que deu nome do grupo, tinha escamas, como se vê no fóssil abaixo e o Australerpeton, um anfíbio fóssil também achado no Brasil, igualmente possuía escamas. A cor da pele dele também é desconhecida, não podemos saber se o seu couro e escamas eram coloridas com padrões complexos ou apenas apresentavam cores mais sóbrias sem muita variação. Imagino que sua coloração não fosse tão clara, mas sim algo próximo da cor das águas em que vivia, afinal, isso ajudaria a se camuflar para capturar as presas.
Apesar de tudo, é sempre difícil afirmar com certeza como era a pele ou cor do bicho, se nem ossos do esqueleto completo foram achados. Este bicho parece ter tido um corpo bem longo, dizem os pesquisadores, embora não tenham encontrado o esqueleto completo, as partes achadas permitem estimar o tamanho comparando com animais atuais e outros anfíbios extintos (confira texto acima, sobre os fósseis).
Archegosaurus: veja impressões das escamas
© Wikimedia Commons
O tamanho exato do corpo deste enorme animal é incerto, mas as estimativas para os crânios encontrados são de 50, 58 e 160 centímetros respectivamente, embora nenhum estivesse 100% preservado. Extrapolando essas medidas com base nos outros animais mencionados a medida total do animal varia de 6 metros a incríveis 9 metros de comprimento, fazendo do Prionosuchus o maior anfíbio que já existiu!
Prionosuchus comparado com humano
© Kawasaki Satoshi
Em entrevista feita durante matéria sobre os fósseis da região para a revista Unesp Ciência de setembro de 2011, o paleontólogo Juan Carlos Cisneros da Universidade Federal do Piauí conta que estimativas para o Prionosuchus batem em pelo menos 6 metros, embora sem o esqueleto completo elas sejam sempre imprecisas.
Lembrando que nos artigos científicos publicados pelos autores mencionados aqui neste post, jamais é mencionada a medida de 9 metros de comprimento. Esta medida é encontrada em sites na internet que falam sobre o animal, desde a Wikipédia (que não é lá muito confiável) até sites menos conhecidos. As fontes para a origem dessa medida não são claras, mas eu suponho que alguém se baseou na medida do crânio de 1,6 metros para chegar a tal estimativa.

Intrigado com tal fato, decidi indagar alguns amigos paleoartistas, sobre o que pensam em relação ao tamanho do animal proposto pela maioria das fontes encontradas online. Estes artistas, na minha opinião, se qualificam para discutir o assunto porque ambos ilustraram o animal e sabemos que para ilustrar algo cientificamente é preciso estudar o tema antes.

Primeiramente conversei com o caro amigo e colaborador do Ikessauro, Vitor Silva (vejam o site dele aqui) que inclusive cedeu sua ilustração para uso neste post. Segundo o informações a que ele teve acesso para preparar seu retrato do animal, Vitor preferiu estimar um tamanho médio de 4 metros.
Outro grande amigo e paleoartista é Rodolfo Nogueira (site), cuja obra ilustração serve de capa para esta postagem, conversou comigo sobre o assunto, me contanto que em suas medições e cálculos do tamanho, atingiu um valor de 6,7 metros de comprimento total para o Prionosuchus. Segundo ele, a comparação com as proporções de um Gavial moderno não é eficiente, seria mais correto compará-lo como ele mesmo fez, a outro anfíbio encontrado aqui no país, o Australerpeton, cujo esqueleto é mais completo.
Esqueleto de Australerpeton
© Eltink e Langer (2014)
Aproveitando esse papo que tive com o Rodolfo, pedi que estimasse se possível um valor para a massa (popularmente chamado de peso) corporal do animal. Pelos cálculos do mestre Nogueira, um indivíduo medindo 7 metros de comprimento deveria pesar algo em torno de 1,2 toneladas! Isso mesmo, 1200 quilos! Se o indivíduo realmente tivesse os míticos 9 metros de comprimento, pesaria em torno de 2,7 toneladas, praticamente o mesmo que um Rinoceronte!
Rodolfo calculou a massa do animal supondo que ele não teria sacos aéreos e nem muito tecido adiposo (gordura), portanto apresentando uma densidade próxima à da água. Para realizar o cálculo foi utilizado um algoritmo no software Maya que calcula o volume de formas orgânicas.
Como descrito anteriormente, o Prionosuchus tinha membros bem pequenos que não apresentavam adaptações para suporte prolongado de peso em terra firme, deveriam ter as extremidades das articulações cartilaginosas demais para isso, ineficientes até mesmo para natação, embora este tipo de articulação seja típica de anfíbios completamente aquáticos. Portanto sua locomoção em meio aquático seria similar a de um crocodilo, com ondulações laterais do corpo e cauda para gerar propulsão.
Prionosuchus nadando
©Kawasaki Satoshi
A cauda do Prionosuchus deveria ser larga verticalmente, podendo ter expansões parecidas com barbatanas, sendo também comprimida lateralmente, de modo a facilitar a natação. Apesar da falta de fósseis do corpo, esta suposição não está fora da realidade, uma vez que outros anfíbios tem caudas semelhantes.
Prionosuchus e sua cauda adaptada à natação
© Camila Alli Chair
Este grande animal tinha uma dieta exclusivamente carnívora, o que se sabe pela forma dos dentes e estrutura do crânio em geral. Seu focinho era extremamente fino, como já mencionado anteriormente, acabando em uma ponta mais larga em forma de colher, como um Gavial. Esta ponta arredondada era repleta de dentes grandes que seguiam pela parte da frente do focinho até cerca altura, onde davam lugar aos dentes menores. Estes eram dentes adaptados à captura de presas escorregadias como peixes, de modo similar a dentes de crocodilos ou dos espinossaurídeos, que são menos projetados para cortar carne e mais voltados para segurar a presa firmemente.
Dentro da água, deveria ficar de boca preparada para que ao encontrar um peixe desavisado, pudesse capturá-lo rapidamente. Não se sabe se preferia ficar com a boca aberta ou não, como uma arapuca, mas acredita-se que seu focinho fino lhe dava a vantagem de fechar a boca com muita rapidez mesmo na água, afinal menos superfície estaria gerando arrasto ao lutar contra a água.
Prionosuchus: note seu focinho fino
© Camila Alli Chair
Seu habitat era um pântano repleto de samambaias arborescentes do gênero Psaronius, cujos fósseis foram achados na região, além de restos de peixes pulmonados e até tubarões primitivos.
Alguns restos de crânios preservados em 3 dimensões, ou seja, não amassados durante o processo de fossilização, mostram cavidades preenchidas com matriz rochosa e que em vida podem (ainda é incerto) ter servido como sacos de ar para ajudar o animal a boiar na água, o que facilitaria sua locomoção.
Prionosuchus caçando
© Rodolfo Nogueira
O Prionosuchus deveria passar a maior parte de seu tempo nadando ou descansando dentro da água mesmo, porém deve ter sido capaz de caminhar em terra firme, mesmo que desajeitadamente. Dentro da água deveria conviver com uma infinidade de peixes e outros organismos, como vemos na imagem a seguir.
Prionosuchus nada em meio à outros organismos 
© Vitor Silva
Esta bela ilustração do Vitor traz vários grupos de peixes fósseis presentes na Formação Pedra de Fogo, então achei interessante mostrar alguns em mais detalhes abaixo. Confira a grande variedade morfológica, todos prováveis opções de menu para o Prionosuchus.
Brazilichthys 
© Vitor Silva
Tubarão Ctenacantídeo 
© Vitor Silva
Peixes dipnóicos
 © Vitor Silva
Cardume de peixes paleoniscóideos
© Vitor Silva
O hábitat do Prionosuchus deveria ser magnífico, bem úmido e verdejante, repleto de samambaias arborescentes, como o gênero Psaronius além de diversas outras plantas, com muitos corpos de água e provavelmente comida abundante. Os anfíbios devem ter se acumulado nesses rios onde passavam seus dias.
Reconstrução de Psaronoius
©
Dennis C. Murphy
Além disso, pouco mais sabemos sobre este animal, afinal, possíveis características fisiológicas como secreção de substâncias, veneno, odores, pigmentos entre outros não se preservam no registro fóssil. Tudo o que temos para trabalhar na interpretação da vida deste gigante são ossos, muitas vezes incompletos. Não temos como saber se eles eram capazes de vocalizar, produzir sons como alguns anfíbios modernos, mas é de se esperar que sim, embora jamais possamos realmente comprovar essa hipótese. Outro aspecto é o social, que não é lá tão desenvolvido em todos os anfíbios modernos, então imagino que os Prionosuchus não deveriam ter tanta interação social. Existem algumas coisas que nunca vamos saber a respeito dessa bizarra criatura.

Como criatura popular, o Prionosuchus realmente deixa a desejar. Na mídia é pouco reconhecido, nunca apareceu em filmes, séries ou algo assim, que eu tenha conhecimento. Brinquedos retratando o animal também ainda não foram produzidos. Uma das obras do mestre Rodolfo Nogueira, utilizadas aqui no artigo foi empregada na confecção de selos postais em 2014 como tema comemorativo retratando a fauna pré-histórica local.
Selos com ilustras do mestre Rodolfo
©
Rodolfo Nogueira
Bem, aqui chego ao final de mais um artigo do Ikessauro. Creio que o que eu poderia ter escrito sobre este impressionante animal, escrevi, dadas as escassas fontes de dados sobre tal gênero. Espero que você leitor tenha lido e aproveitado bem o texto, que tenha sido de interesse e relevância. Me despeço esperançoso que nos anos futuros novos paleontólogos (nacionais eu espero) se aventurem no Permiano brasileiro em busca de mais e mais informações sobre o Prionosuchus e tudo mais que possa estar lá esperando para ser descoberto. E você, não quer ser paleontólogo? Pense nisso. Quem sabe meu amigo ou amiga, não será você a pessoa de sorte que encontrará o esqueleto completo tão almejado, assim podemos de uma vez por todas comprovar que nosso Prionosuchus é realmente o maior anfíbio que já existiu e entender melhor ainda a história do nosso planeta!

 



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